表現型可塑性:遺伝的寄与と考えた場合

量的遺伝学の基本式

$$P = G + E$$

(表現型$P$は遺伝的寄与$G$と環境の寄与$E$からなる)において、表現型可塑性の占める位置はどこにあるのでしょうか。

 

まずは、表現型可塑性を可能にしている遺伝子があると考えて、$G$の中に可塑性を含めて考えてみます。実際、Lande が2009年に発表した論文ではそのような扱いになっているようです。


Adaptation to an extraordinary environment by evolution of phenotyp... - PubMed - NCBI

 

つまり、遺伝的寄与$G$を可塑的でない部分$A$と可塑的な部分$B$に分解して、

$$G = A + B(\epsilon)$$

とします(記号は論文とは異なります)。ここで$\epsilon$は「環境変化」を表す変数で、$B$をそれの関数とすることによって、可塑性による環境変化への反応を表しています。したがってより厳密には$G$や$P$も$\epsilon$の関数となって、$G(\epsilon)$とか$P(\epsilon)$などと書いた方が良いでしょう。まとめると、基本式は

$$P(\epsilon) = A + B(\epsilon) + E       ...(*)$$

となります。$E$はもともと環境の影響を表しているはずなので、この式では環境の影響が$\epsilon$と$E$と2重に入っているように見えますが、Lande (2009) の場合(というか普通は)、$E$はただの「ノイズ」として扱うので問題にはならないみたいです。この論文では可塑性がどのような機構によっているのかについては触れていませんが、環境変化に適応的に反応するからにはそれを担う遺伝子があるということは当然の前提なのでしょう。

 

さて、およそ以上のような設定でLande(2009)では式(*)を確率微分方程式として解き、大きな環境変化後の可塑性の進化を調べています。その結果、最初の数百世代では$B$の寄与が増加し、その後数千世代程度のスケールで$B$が緩やかな減少に転じて、それに代わって$A$が増加して固定化する、ということが示されました。Landeはこれによって遺伝的同化が説明できるとしています。

 

ここで注意すべき点は、進化の開始時点(環境変化が始まった時点)では、可塑性がない(B = 0)と仮定されている点です。つまり可塑性それ自体の進化も考慮していることになります。Waddingtonによる古典的な実験では、遺伝的同化は数十世代で完了するのに対して、Landeの計算ではそれよりも2桁も大きな時間スケールが必要とされているのは、可塑性自体の進化も考慮しているせいではないでしょうか(変異の蓄積により、可塑性を担う遺伝子が現れるのには長い時間が必要とされる)。これら二つの現象を同じ名前で呼ぶのも変な気がします。